metabolisme

BAB 5

METABOLISME

A.    Enzim dan Mekanisme Kerjanya

Enzim merupakan biokatalisator protein yang diperlukan untuk mempercepat reaksi-reaksi kimia yang berlangsung di dalam sel. Tanpa enzim maka reaksi selular berlangsung sangat lambat, bahkan mungkin tidak terjadi reaksi. Dalam mengkatalisis sutu reaksi enzim bersifat sangat spesifik, sehingga meskipun jumlah enzim ribuan di dalam sel dan subtratnya pun sangat banyak, tidak akan terjadi kekeliruan. Substrat substansi  yang mengalami perubahan kimia setalah bercampur dengan enzim, sedangkan produk adalah substansi baru yang terbentuk setelah reaksi mencapai keseimbangan.

Pada umumnya terdapat 2 mekanisme kerja enzim dalam mempengaruhi katalisis yaitu :

·         Enzim meningkatkan kemungkinan molekul-molekul yang bereaksi saling bertemu dengan permukaan yang saling berorientasi. Hal ini terjadi sebab enzim mempunyai suatu afinitas yang tinggi terhadap substrat dan mempunyai kemampuan mengikat substrat walaupun bersifat sementara. Pernyataan antara substrat dengan enzim tidak seenaknya, melainkan terorientasi secara tepat untuk terjadi reaksi.

·         Pembentukan ikatan yang sementara antara substrat dengan enzim menimbulkan penyebaran elektron dalam molekul substrat dan penyebaran ini menyebabkan suatu regangan pada ikatan kovalen spesifik dalam molekul substrat sehingga ikatan kovalen tersebut menjadi mudah terpecah.

Dapat disimpulkan bahwa enzim mempercepat laju reaksi agar keseimbangan reaksi (equilibrium) tercapai, tetapi tidak mempengaruhi konstanta keseimbangan.

Model Mekanisme Kerja Enzim

§  Model “lock and key (teori gembok kunci)” dari Fischer : substrat dan enzim sesuai seperti gembok dan kuncinya. Model ini menerangkan adanya kespesifikan suatu enzim karena senyawa yang tidak cocok bentuknya dengan tempat aktif, baik karena terlalu besar maupun terlalu kecil tidak dapat terikat pada tempat aktif. Enzim berperan dalam reaksi tetapi hanya berubah sementara. Setelah reaksi, enzim kembali ke bentuk semula.

§  Model “Induced-fit (induksi pas)” dari Koshland : substrat terikat pada sisi aktif enzim. Model ini menerangkan di mana tempat aktif pada mulanya belum sesuai dengan bentuk substrat, tetapi setelah substrat menempel pada bagian tertentu di tempat aktif barulah terinduksi dan menyesuaikan  dengan bentuk substrat. Hal ini dimisalkan seprti jari tangan menyesuaikan bentuk dengan sarung tangan. Jadi intinya enzim bersifat fleksibel.

Dalam kinerja enzim, juga terdapat penghambat kerja enzim yang disebut Inhibitor, yaitu, inhibitor kompetitif dan inhibitor nonkompetitif.

B.     Reaksi Katabolisme dan Anabolisme

Metabolisme secara keseluruhan mengelola sumber daya materi dan energi bagi sel. Beberapa jalur metabolik melepaskan energi melalui penguraian molekul kompleks menjadi senyawa yang sederhana.  Proses degradasi ini di sebut jalur katabolik ,atau jalur penguraian. Salah satu jalur utama katabolisme adalah respirasi seluler, ketika glukosa  dan bahan-bakar organik lain di uraikan menjadi karbon dioksida dan air dangan kehadiran oksigen. (jalur metabolik bisa memiliki lebih dari satu molekul awal dan/atau produk). Sebaliknya jalur anabolik   mengomsumsi energi untuk membangun molekul kompleks dari molekul-molekul sederhana. Jalur anabolik terkadang di sebut juga jalur biosintetik. Salah satu contoh anabolisme adalah adalh sintetis protein dari asam-asam amino.

C.    Respirasi Seluler

1.      Glikolisis

Proses Glikolisis (sumber: Biology by Campbell 8th edition, Hal 167)

Glikolisis memanen energi kimia dengan cara mengoksidasi glukosa menjadi piruvat. Glikolisis atau biasa disebut ‘pemecahan gula’ dimana terjadi proses pemecahan glukosa, sejenis gula berkarbon-enam, dipecah menjadi dua gula berkarbon-tiga. Gula yang lebih kecil ini kemudian dioksidasi dan atom-atom yang tersisa disusun ulang untuk membentuk dua molekul piruvat.

 Dalam glikolisis terdapat dua fase: investasi energi dan pembayaran energi. Hasil akhir energi dari glikolisis, tiap molekul glukosa, adalah 2 ATP ditambah 2 NADH. Glikolisis dapat terjadi ada atau tidak adanya oksigen. Namun, jika terdapat oksigen, energi kimia tersimpan dalam piruvat dan NADH lalu diekstraksi pada siklus asam sitrat dan posforilasi oksidatif.

2.      Siklus Asam Sitrat (Daur Krebs)

Saat memasuki mitokondria melalui transpor aktif, piruvat pertama-tama diubah menjadi senyawa yang disebut asetil koenzim A. Langkah ini, persambungan antara glikolis dengan siklus asam sitrat. Molekul asetil KoA  memasukkan gugus asetilnya ke dalam siklus asam sitrat intuk dioksidasi lebih lanjut.

Sikluls asam sitrat berfungsi sebagai tungku metabolik yang mengoksidasi bahan-bahan organik yang berasal dari piruvat.

Siklus Krebs (sumber: Biology by Campbell 8th edition, Hal 170)

Gambar disamping merangkum masukan dan keluaran ketika piruvat diuraikan menjadi tiga molekul CO₂, termasuk molekul CO₂ yang dilepaskan selama pengubahan piruvat menjadi asetil KoA. Siklus ini menghasilkan 1 ATP per putaran melalui fosforilasi tingkat-subtrat, namun sebagian besar energi kimia ditransfer ke NAD⁺ dan suatu pembawa elektron terkait, koenzim FAD, dalam reaksi redoks. Koenzim tereduksi, NADH dan FADH₂, mengulak-alikkan muatannya yang berupa elektron berenergi tinggi ke rantai transpor elektron.

Sebagian besar ATP yang diproduksi oleh respirsi dihasilkan dari fosforilasi oksidatif, ketika NADH dan FADH₂ yang diproduksi oleh siklus asam sitrat meneruskan elektron-elektron yang diekstraksi dari makanan ke rantai transpor elektron. Dalam proses tersebut, NADH dan FADH₂ menyuplai energi yang dibutuhkan untuk fosforilasi ADP menjadi ATP.

3.      Posforilasi Oksidatif

Komponen-komponen metabolik pada respirasi sejauh ini, yaitu glikolisis dan siklus asam sitrat, menghasilkan hanya 4 molekul ATP per molekul glukosa, semuanya melalui fosforilasi tingkat-subtrat : 2 ATP netto dari glikolisis dan siklus asam sitrat. Pada titik ini, molekul NADH (dan FADH₂) menampung sebagian besar energi yang diekstraksi dari glukosa.

Fosforilasi oksidatif menggunakan energi yang dilepaskan oleh rantai transpor elektron untuk memberikan tenaga bagi sintesis ATP.

Posforilasi Oksidatif (sumber: Biology by Campbell 8th edition, Hal 175)

Berdasarkan gambar,   NADH dan FADH₂ mengulak-alik elektron-elektron berenergi tinggi yang diekstraksi dari makanan selama glikolisis dan siklus asam sitrat ke rantai transpor elektron yang tertanam dalam membrandalam mitokondria. Anak panah emas menelusuri transpor elektron, yang akhirnya diteruskan ke oksigen pada ujung ‘kaki bukit’ rantai tersebut, dan membentuk air. Sebagian besar pembawa elektron pada rantai terkelompokkan ke dalam empat kompleks. Dua pembawa yang bisa berpindah tempat, ubikuinon (Q) dan sitikrom c (Cyt c), bergerak denan cepat, menantarkan elektron d antara kompleks-kompleks besar. Ketika menerima dan kemudian menyumbangkan elektron, kompleks I, III, dan IV memompa proton dari matriks mitokondria ke dalam ruang antarmembran.

FADH₂ mendepositkan eelektronnya melalui kompleks II, sehingga menyebabkan lebih sedikit proton yang dipompakan ke dalam ruang antarmembran daripada yang terjadi dengan NADH. Energi kimia yang awalnya dipanen dari makanan ditransformasi menjadi gaya-gerak proton, yaitu gradien H⁺ di kedua sisi membran tersebut.

 Selama kemiosmosis, proton mengalir kembali menuruni radiennya melalui ATP sintase, yang tertanam dalam membran di dekat rantai transpor elektron. ATP sintase memanfaatkan gaya gerak-proton untuk memfosforilasi ADP, membentuk ATP. Transpor elektron dan kemiosmosis bersama-sama menyusun fosforilasi oksidatif.

D.    FERMENTASI DAN RESPIRASI ANAEROBIK

Fermentasi dan respirasi anaerob memungkinkan sel menghasilkan  ATP tanpa menggunakan oksigen.

Karena sebagian besar ATP yang di hasilkan  oleh respirasi selular merupakan kerja fosforilasi oksidatif, estimasi kita mengenai perolehan   ATP dari respirasi aerobic bergantung pada suplai oksigen yang memadai  ke sel. Tanpa oksigen yang elektronegatif untuk menarik electron menuruni rantai transport , fosforilasi oksidatif akan berhenti . akan tetapi, ada dua mekanisme umum yang dapat digunakan sel tertentu untuk mengoksidasi bahan bakar organic dan membentuk ATP tanpa menggunkan oksigen yaitu respirasi anaerobic dan fermentasi. Perbedaan antara kedua mekanisme ini terletak pada kehadiran rantai transport electron . (rantai transport electron disebut juga rantai respirasi karena peranannya dalam respirasi selular.)

   Kita sebelumnya telah menyebutkan respirasi anaerobic , yang berlangsung dalam organism prokariota tertentu yang hidup di lingkungan tanpa oksigen . organism ini memiliki  rantai transport electron  tapi tidak menggunakan oksigen sebagai penerima electron terakhir di ujung rantai tersebut . oksigen melakukan fungsi ini dengan sangat baik karena sifatnya yang sangat elektronegatif , namun zat-zat lain yang kurang  elektronegatif juga dapat berperan sebagai penerima elektron terakhir . beberapa bakteri laut ‘pereduksi – sulfat’, misalnya ,menggunakan ion sulfat (SO4 ^-2) di ujung rantai respirasinya  . Bekerjanya rantai ini menghasilkan gaya gerak – proton yang di gunakan untuk menghasilkan ATP , namun produk sampingan yang terbentuk berupa H2S (hydrogen sulfide), bukan air.

1.      Fermentasi

Fermentasi adalah cara memanen energy kimia tanpa menggunakan oksigen maupun rantai transport electron manapun dengan kata lain, tanpa respirasi selular. Jika oksigen memang ada , maka ATP tambahan akan di buat melalui fosforilasi oksidatif ketika NADH  meneruskan electron yang di pindahkan dari glukosa ke rantai transport electron. Namun glikolisis menghasilkan 2 ATP terlepas dari apakah oksigen ada atau tidak  artinya ,pada kondisi aerobic maupun anaerobic.

Fermentasi merupakan pengembangan glikolisis yang memungkinkan  pembentukan  ATP terus menerus melalui  fosforilasi tingkat substrat pada glikolisis.

2.      Tipe-tipe Fermentasi

Fermentasi terdiri atas gliklolisis plus reaksi - reaksi  yang meregenerasi (membentuk kembali) NAD⁺ dengan cara mentransfer electron dari NADH ke pirufat atau turunan piruat. NAD⁺ kemudian dapat digunakan ulang untuk mengoksidasi gula melalui glikolisis ,dengan hasil netto 2 molekul ATP melalui fosforilasi tingkat substrat. Dua bentuk fermentasi yang umum adalah fermentasi alcohol dan fermentasi asam laktat.

a.       Pada  fermetasi alcohol (alcohol fermentation) pirufat di ubah menjadi etanol (etil alcohol) dalam dua langkah. Langkah pertama melepaskan karbon dioksida dari piruvat, yang di ubah menjadi senyawa berkarbon-dua,asetildehida. Pada langkah ke dua, asetildehida diredksi menjadi etanol oleh NADH. Reduksi ini meregeneasi suplai NAD⁺ yang di butuhkan agar glikolisis berlanjut. Banyak bakteri melaksanakan fermentasi alcohol selama ribuan tahun.

b.      Fermentasi asam laktat (lactic acid fermentation), pirufat direduksi secara langsung oleh NADH untuk membentuk laktat sebagai produk akhir, tanpa pelepasan CO2. (laktat merupakan bentuk terionisasi dari asam laktat.) Fermentasi asam laktat oleh fungsi dan bakteri tertentu di manfaatkan dalan industry pengolahan susu untuk membuat keju dan yoghurt.

Proses Fermentasi (sumber: Biology by Campbell 8th edition, Hal 178)

E.     FOTOSINTESIS

1.      Fotosintesis Mengubah Energi Cahaya Menjadi Energi Kimia pada Makanan

Kloroplas: Tempat Fotosintesis pada Tumbuhan

Kloroplas terutama ditemukan dalam sel mesofil (mesophyll), jaringan di interior daun. Karbonn dioksida memasuki daun, dan oksigen keluar, melalui pori-pori mikroskopik yang disebut stomata.

Menyusuri Perjalanan Atom dalam Fotosintesis: Penelitian Ilmiah

Jika ada cahaya, bagian-bagian hijau dari tumbuhan menghasilkan senyawa-senyawa organik dan oksigen dari karbon dioksida dan air. Dengan menggunakan rumus-rumus molekul, kita dapat merangkum serangkaian reaksi kimia yang kompleks dalam fotosintesis dengan persamaan kimia ini:

6CO₂ + 12 H₂O + Energi Cahaya ® C₆H_l2O₆ + 6O₂ + 6 H₂O

Penguraian Air

Kloroplas memecah air menjadi hidrogen dan oksien. Van Niel, dari Stanford University, menyelidiki fotosintesis pada bakteri yang membuat karbohidratnya dari CO₂ namun tidak melepaskan O₂. Van Niel menyimpulkan bahwa, setidaknya pada bakteri ini, CO₂ tidak dipecah menjadi karbon dan oksigen. Inilah persamaan pada bakteri sulfur tersebut:

CO₂ + 2 H₂S ® [CH₂O] + H₂O + 2 S

Melacak Atom melalui Fotosintesis (sumber: Biology by Campbell 8th edition, Hal 188)

Fotosintesis sebagai Proses Redoks

Fotosintesis membalik arah aliran elektron. Air dipecah, dan elektron ditransfer bersama-sama ion hidrogen dari air ke karbon dioksida, yang mereduksinya menjadi gula.

DUA TAHAP FOTOSINTESIS

Kedua tahap fotosintesis dikenal sebagai reaksi terang dan siklus Calvin.

Kerjasama Reaksi Terang dan Siklus Calvin (sumber: Biology by Campbell 8th edition, Hal 189)

 

1.      Reaksi Terang Fotosintesis

Reaksi terang merupakan tahap-tahap fotosintesis yang mengubah energi surya menjadi energi kimia. Reaksi terang menggunakan tenaga surya untuk mereduksi NADP⁺ menjadi NADPH dengan cara menambahkan sepasang elektron bersama-sama dengan H⁺. Reaksi terang juga menghasilkan ATP, menggunakan kemiosmosis untuk memberikan tenaga bagi penambahan gugus fosfat ke ADP, proses yang disebut fotofosforilasi (photophosphorylation). Dengan demikian energi cahaya awalnya diubah menjadi energi kimia dalam bentuk dua senyawa: NADPH, dan ATP. Reaksi terang tidak menghasilkan gula, pembentukan gula terjadi pada tahap kedua fotosintesis, yaitu siklus Calvin. Tilakoid kloroplas merupakan tempat berlangsungnya reaksi terang.

Kloroplas adalah pabrik kimiawi yang memperoleh tenaga dari matahari. Tilakoid dalam kloroplas mentransformasi energi cahaya menjadi energi kimia dalam ATP dan NADPH.

2.      Reaksi Gelap Fotosintesis / Daur Calvin

Siklus Calvin dinamakan menurut Melvin Calvin yang bersama-sama para koleganya mulai mengungkapkan langkh-langkah siklus tersebut pada akhir tahun 1940-an. Siklus Calvin diawali dengan penggabungan CO₂ dari udara ke dalam molekul organik yang sudah ada dalam kloroplas. Siklus Calvin kemudian mereduksi karbon yang terfiksasi menjadi karbohidrat melalui penambahan elektron. Tenaga pereduksi disediakan oleh NADPH, yang menerima muatan elektronnya dalam reaksi terang. Untuk mengubah CO₂ menjadi karbohidrat, siklus Calvin juga membutuhkan energi kimia dalam bentuk ATP, yang juga dibentuk oleh reaksi terang. Dengan demikian, siklus Calvin-lah yang membuat gula, namun siklus hanya dapat melakukannya dengan bantuan NADPH dan ATP yang dihasilkan oleh reaksi terang. Langkah-langkah metabolik pada siklus Calvin terkadang disebut sebagai reaksi gelap, atau reaksi tak-bergantung-cahaya, sebab tak ada satupun dari langkah itu yang membutuhkan cahaya secara langsung. Siklus Calvin pada sebagian besar tumbuhan terjadi pada siang hari, karena hanya pada waktu itulah reaksi terang dapat menyediakan NADPH dan ATP. Siklus Calvin terjadi dalam stroma.

Siklus Calvin terbagi menjadi 3 (tiga) fase:

Fase I: Fiksasi karbon.

Fase II: Reduksi.

Fase III: Regenerasi Penerima CO₂

Siklus Calvin (sumber: Biology by Campbell 8th edition, Hal 189)