Sunday, 16 August 2015

Metabolisme glikogen melalui malat shuttle dan G3P shuttle









TUGAS KE-IV
MENGHITUNG ATP YANG DIHASILKAN









ADZHAR ARSYAD
121 404 1004
KELAS A









PROGRAM STUDI PENDIDIKAN BIOLOGI
JURUSAN BIOLOGI
FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
UNIVERSITAS NEGERI MAKASSAR
2014
Glikogenolisis
Struktur umum glikogen:

(Sumber: Takusagawa’s Note)
Degradasi glikogen yang tersimpan, disebut glikogenolisis, terjadi melalui aksi glikogen fosforilase.  Ada dua gen manusia yang berbeda pengkodean protein dengan aktivitas glikogen fosforilase.
Tindakan fosforilasa adalah untuk phosphorolytically untuk memutus ikatan tunggal glukosa α- (1,4) dalam molekul glikogen. Produk dari reaksi ini adalah glukosa-1-fosfat. Keuntungan dari reaksi melanjutkan melalui langkah phosphorolytic adalah bahwa:
1.      Glikogen  terfosforilasi dan ini terjadi tanpa hidrolisis ATP.
2.      Konsentrasi Pi di dalam sel cukup tinggi untuk mendorong keseimbangan reaksi dalam arah yang menguntungkan karena perubahan energi bebas dari reaksi negara standar positif.

 (Sumber: Michael W King, PhD | © 1996–2014 themedicalbiochemistrypage.org, LLC | info @ themedicalbiochemistrypage.org)
Glukosa-1-fosfat yang dihasilkan oleh aksi fosforilase diubah menjadi glukosa-6-fosfat oleh phosphoglucomutase: enzim ini, seperti phosphoglycerate mutase (glikolisis), mengandung asam amino terfosforilasi dalam situs aktif (dalam kasus phosphoglucomutase itu adalah residu Ser)
Glukosa-1-fosfat yang terbentuk pada fosforolisis glikogen, harus diubah menjadi glukosa-6-fosfat untuk dapat masuk ke jalur utama metabolisme.  Pemindahan gugus fosforil ini dikatalisis oleh fosfoglukomutase                    
Sampai batas tertentu, glikogen dipecahkan hanya oleh fosforilase.  Tetapi, ikatan glikosidik a-1,6 pada titik cabang tidak dapat diputus oleh fosforilase.  Terdapat enzim transferase dan a-1,6-glukosidase (debranching enzyme) yang mengubah struktur bercabang menjadi struktur yang lurus, yang membuka jalan pemecahan selanjutnya oleh fosforilase

(Pemutusan ikatan cabang α- 1,6 glikosidik)




1.      ATP yang dihasilkan melalut jalur Malat shuttle dengan substrat Glikogen



Glukosa-1-fosfat yang dihasilkan oleh aksi fosforilase diubah menjadi glukosa-6-fosfat oleh phosphoglucomutase: enzim ini, seperti phosphoglycerate mutase (glikolisis)



1.      Glikolisis







Perlu diketahui bahwa hasil pemecahan Glikogen dalam hati berupa Glukosa 1- fosfat akan diubah menjadi Glukosa 6-fosfat untuk memasuki jalur glikolisis, pengubahan ini melibatkan enzim phosphoglucomutase sehingga tahap persiapan  pada glikolisis dengan substrat glukosa dari pemecahan glikogen hanya membutuhkan ATP karena pengubahan glukosa menjadi Glukosa 6-fosfat hanya melibatkan fosforilasi olehn enzim bukan dari ATP.
2.      Dekarboksilasi oksidatif
Piruvat yang dihasilkan dari proses glikolisis harus diubah menjadi Acetyl Co-A agar bisa memasuki daur krebs (Campbell, 2012).



(sumber: Campbell:170)


3.      Siklur krebs
Acety Co-A yang telah terbentuk dari proses dekarboksilasi oksidatif akan memasuki siklus krebs

(Sumber: Campbell: 170)

 4.      Transport elektron
NADH dan FADH2 yang dihasil pada saat proses siklus krebs, dekarboksilasi oksidatif harus memasuki rantai transport elektron agar bisa dikonversi menjadi ATP melalui proses oksidasi.

(Sumber: Campbell:175)
NADH dan FADH2 yang dihasilkan pada proses glikolisis, dekarboksilasi oksidatif , siklus krebs akan mengalami proses oksidasi, dimana NADH mulai di oksidasi pada kompleks I sehingga setiap 1 molekul NADH akan menghasilkan 3 molekul ATP, sedangkan FADH2 mulai dioksidasi pada kompleks II sehingga setiap 1 molekul FADH2 akan menghasilkan 2 molekul ATP.
Terdapat pengecualian terhadap NADH yang dihasilkan pada proses glikolisis dimana NADH tersebut tidak mampu menembus membrane mitokondria untuk masuk ke rantai transport elektron sehingga harus melalui malate shuttle yang merupkana wahana  ulang alik elektron yang terdapat pada sitosol sel.

Malate Shuttle
(Sumber: Cori, C. F. Mammalian carbohydrate metabolism. Physiol.
Rev. 11: 143–275, 1931)


Selain itu terdapat G3P shuttle. Gliserol 3-fosfat shuttle yang digunakan otot rangka dan otak, dalam sitoplasma elektron dipindahkan dari NADH ke dehidroksiaseton fosfat, membentuk gliserol 3 fosfat. Zat yang terakhir ini masuk ke mitokondria dan memindahkan elektronnya ke FAD. Dihidroksiaseton yang terbentuk dalam mitokondria dapat kembali ke sitoplasma untuk mengulangi proses. Sel yang menggunakan gliserol fosfat shuttle menghasilkan ATP lebih sedikit untuk setiap NADH yang ditimbulkan pada glikolisis dibandingkan sel yang menggunakan malat shuttle.

Gliserol 3-Fosfat (G3P) Shuttle
(Sumber: Cori, C. F. Mammalian carbohydrate metabolism. Physiol.
Rev. 11: 143–275, 1931)

Kalkulasi ATP yang dihasilkan jika substrat glukosa berasal dari pemecahan Glikogen (Glikogenolisis) dengan melibatkan Malat Shuttle dan G3P shuttle
A.    Melibatkan Malat Shuttle
Proses
ATP
NADH
FADH2
Glikolisis

Tahap investasi energi
-1
2
-
Tahap pembayaran energi 
4
Dekarboksilasi oksidatif
-
2
-
Daur krebs
2
6
2
Transpor elektron
34 ATP
Total
39 ATP
B.     Melibatkan Gliserol 3-Fosfat
Proses
ATP
NADH
FADH2
Glikolisis

Tahap investasi energi
-1
2
-
Tahap pembayaran energi 
4
Dekarboksilasi oksidatif
-
2
-
Daur krebs
2
6
2
Transpor elektron
24 ATP + 8 ATP = 32 ATP  
Total
 37 ATP

Catatan :
NADH yang dihasilkan oleh proses glikolisis akan mengalami pemindahan H+ ke dihidroakseton fosfat sehingga menjadi   gliserol 3-fosfat. G3P inilah yang masuk ke ruang antar membrane dan mentranspor elektronnya ke FAD sehingga menghasilkan FADH2 yang akan dioksidasi pada kompleks II rantai transport elektron. Jadi dapat disimpulkan bahwa pada G3P shuttle, 1 molekul NADH hasil glikolisis hanya akan menghasilkan 2 molekul ATP. 











DAFTAR PUSTAKA
Campbell. 2011. Biologi Edisi IX. Unites States : Pearson Benjamin Cummings
Dawn B. Marks dkk. 1996. Biokimia kedokteran dasar. Jakarta:  EGC
Michael W King, PhD | © 1996–2014 themedicalbiochemistrypage.org, LLC | info @ themedicalbiochemistrypage.org